費洛蒙－ 生物防治的秘密武器
生物個體之間的傳遞訊息方法，除了用聽覺、視覺、觸覺以外，並可用化學媒介物質，經過嗅覺及味覺等器官，來傳遞訊息，稱之為化學引信物質。近年來有學者卡爾遜(P.Karlson)用費洛蒙來表示此化學引信物質。雖然無辭源上之根據，卻易於記憶，廣為大家所樂用。而化學引信物質之傳遞對象可分為兩種:即種內(Intraspecific)及種間(Interspecific)的傳遞，費洛蒙專指種內傳遞的化學物質而言。
費洛蒙之分類:
動物為了覓食禦敵、生殖等不同的目的，需要分泌各種不同的費洛蒙傳遞不同的需求，如社會性昆蟲分泌警戒費洛蒙，告訴大家防禦或逃避，分泌招募費洛蒙，增加搜尋的效率，分泌聚集費洛蒙，使它們成群地生活在一起。
現今已知從黴菌到哺乳動物都能分泌費洛蒙。已知的費洛蒙種類高達66種之多，下列為幾種較常見依作用性質分類:
1.性費洛蒙(sex pheromone):如球菜葉蛾分泌之cis-7-decenyl acetate
2.警戒費洛蒙(alarm pheromone):如等翅目分泌之pinene
3.招募費洛蒙(recruiting pheromone):如蜜蜂分泌之geraniol
4.聚集費洛蒙(aggrregating pheromone):如甲蟲分泌之methyl oleate
這些費洛蒙分子大多是構造簡單、低分子量之化合物(分子量80~250)且分屬於脂肪酸或松烯之衍生物。
費洛蒙之產生與釋放:
費洛蒙是從不同的外管腺分泌，昆蟲之雄性性費洛蒙，通常在最後兩節腹腔間膜之腺體產生，其內含物可經由腺體之外翻，猶如衣袋之反抽出，而暴露於空中。如球菜葉蛾在腹部尾端有一很大之腺體，此腺體為分泌性費洛蒙之所在。另外有幾種蝴蝶，雄蝶性費洛蒙是藉腹不尾端的分泌細胞分泌，分泌物由刷子般的「筆刷」施放出來，筆刷的作用就市將含費洛蒙的粒子傳遞給異性，而也有其他昆蟲是直接將費洛蒙氣味噴給異性。
哺乳動物性費洛蒙常在生殖器官或附近產生。印度恆河猴在陰道分泌一種求偶素，同種雄猴嗅到氣味受吸引之後，繼而交配；若雄猴嗅覺喪失，即喪失性反應能力。昆蟲警戒費洛蒙大多自大顎腺肛門腺刺具三種腺體之一分泌。
費洛蒙在生物體內合成之過程，所知不多。理論上是與脂肪酸或松烯之前趨物有關，例如螞蟻的警戒費洛蒙:單松烯的合成是由mevalonic acid變來的，單松烯在植物中含有，動物將其收集起來做為費洛蒙。
費洛蒙之釋放受到不同環境因素所控制，昆蟲放出費洛蒙是在一天特定的時間與特定的氣候。如夜蛾科之昆蟲，多在夜晚間釋放也有受其他化學物質存在與否影響的，如雌性蠶蛾性引誘物的釋放受到它所寄生之硬木樹葉中的化學物質trans-2-hexenol所引起的。
費洛蒙之感覺機構:
生物體具有一種特殊構造，能察覺引信化學物質，這種特殊構造在高等動物為嗅覺及味覺接受器，在低等多為觸角。
許奈德(D.Schneider)討論到昆蟲觸角上的費洛蒙接受器，認為不同型態之接受器能與適當的化學物質相接合，接受器有神經細胞的突觸伸展有氣味分子穿過特別的孔口，到達突觸膜和接受蛋白質結合而引發行為反應。
費洛蒙之特異性及敏感性:
一般來說警戒費洛蒙，不像性費洛蒙，後者具有較大的構造特異性但分子形狀與警戒費洛蒙的活性有很大的關係，譬如2-heptanonoe與正乙酸丁酯雖為不同種化合物，但形狀相似，故有相似之警戒費洛蒙活性。
性費洛蒙之構造特異性是要求幾何及旋光結構的一致，因此不同的幾何結構的同分異構物，也就不能與接受器產生化學結合。
通常同種動物各有其特異性的費洛蒙別種動物的費洛蒙，因其化學結構不同，故不能與本身接受器結合，就如同一把鎖與一隻鑰匙的關係一般。
費洛蒙引發的行為反應
費洛蒙依其是否立即引發或延遲之行為，分為兩種如警戒費洛蒙能引起立即逃避及聚集的行動，稱之立即性費洛蒙；而蜂王素9-酮-2-癸烯酸它能控制抑制工蜂卵巢之發育其作用，是延遲的，稱之延遲性費洛蒙，當然若蜂亡素被當成性引誘物時，又成了立即費洛蒙。
社會性昆蟲接受到警戒信號，常引起聚集或飛行的反應，如螞蟻被警戒費洛蒙吸引之後，就採取集體防禦而聚集，另也有其他種類產生飛行反應。
費洛蒙之應用:
目前人類對於費洛蒙的應用，尚未廣泛。只有一些利用人工合成的性費洛蒙來控制作物害蟲，如球菜葉蛾是危球菜葉子之一害蟲，將人工合成之雌性費洛蒙放在害蟲危害嚴重區域之陷阱中，由於性費洛蒙能夠吸引雄蛾，於是雄蛾被捕殺於此陷阱中，可以減少危害並用來減少農藥殘留的問題。
昆蟲費洛蒙:
(1)家蠅的性吸引劑:由美國農業部科學家發現的一種化學物質，是由家蠅 體內分泌的一種含23碳直鍊單烯化合物，俗稱muscalure。如果用兩個塗有誘蠅劑的鐵絲網來引誘家蠅，實驗者發現在塗有muscalure的網上所吸引的家蠅比未經塗上muscalure的網上多一倍出來，所以muscalure可以用來誘捕家蠅，增加現有捕蠅紙或捕蠅劑的效力。
(2)螞蟻使用費洛蒙驅逐入侵者:有許多的哺乳動物都有使用特殊氣味，來標示自我領域的行為。而社會性昆蟲則無這種行為，絕大部份的社會性昆蟲都會在自己身上標示特殊的氣味，憑藉這特殊的氣味，碰了面的螞蟻便可以很輕便的分辨出對方跟自己是否同窩。一般而言，它們是標示動物體本身而非領域。哈佛大學生物學家何杜布勒(B.Hollbobler)和威爾森(E.O.Wilson)卻在肯亞發現一種螞蟻，能使用費洛蒙標示領域，這種螞蟻稱之織蟻，性好樹棲，這種螞蟻會散佈一種肛門排出的小液滴，讓一些誤闖的織蟻馬上離開，好像受到威脅這種費洛蒙可能由織蟻的腸腺體分泌，為將這種分泌物撒佈於整個領域上，織蟻會採取一些特殊的排便方式與其他螞蟻不同，而這樣的行為恰好和哺乳動物相似。
費洛蒙之簡介
生物個體間傳遞消息之方法，除了用聽覺、視覺及觸覺外，並可用化學媒介物質經過嗅覺及味覺等感覺器官來傳遞消息。化學物質而能傳遞信息者，我們稱其為化學引信物質（Semiochemical）,Semio 此字源於希臘文 Semeion 即信號之意。近來卡爾遜（P. Karlson）用費洛蒙這名詞表示此等化學引信物質，它雖缺乏辭源上之根據，但易於記憶，故為大家所樂用。化學引信物質之傳遞對象，可分做兩大類﹕即種內（Intraspecific）及種間（Interspecific）的傳遞。費洛蒙係專指種內傳遞的化學物質而言。
動物為了覓食、禦敵、生殖等不同的目的，需要分泌各種費洛蒙傳遞不同的需求。如社會性昆蟲分泌警戒費洛蒙（Alarm pheromone）告訴大家，以便防禦或逃避；分泌招募費洛蒙（Recruiting pheromone）增加搜索的效率；分泌聚集費洛蒙（Aggregating pheromone）使它們成群的生活在一起。現在我們知道一般生物個體，從黴菌到哺乳類動物，都能分泌性費洛蒙（Sex pheromone）來吸引異性。不過，較高等的動物，除了性費洛蒙以外，尚借用聲音、視覺及觸覺來表達性的需要；然而在視覺及聽覺都比較不發達的低等動物，卻以性費洛蒙為最有效的傳遞系統。為了得到簡化的研究方式起見，昆蟲是最好的研究材料，本篇也以昆蟲這方面的研究為主，說明一些費洛蒙的問題。
現在已經知道的費洛蒙，有六十六種之多，本文祗舉幾個例子，以便於明瞭。依其作用的性質分為以下四種﹕
1.性費洛蒙（Sex pheromone）﹕如球菜葉蛾（Trichoplusiani）分泌的 cis-7-Dodecenylacetate。
2.警戒費洛蒙（Alarm pheromone）﹕如等翅目（Isoptera）分泌的 α-pinene。
3.招募費洛蒙（Recruiting pheromone）﹕如蜜蜂（Apis）分泌的 geraniol。
4.聚集費洛蒙（Aggregating pheromone）﹕如甲蟲（Trogoderma grasiarium）分泌的 methyl oleate。
這些費洛蒙分子大多為構造簡單低分子量之化合物（分子量自80到250），且分屬於脂肪酸（Fatty acid）或松烯（Terpenes）之衍生物。
費洛蒙是從不同的外管腺分泌。昆蟲之雌性性費洛蒙通常在最後兩節腹腔間膜之腺體產生，其內含物可經由腺體之外翻，猶如衣袋之反抽出，而暴露於空氣中，如球菜葉蛾在腹部尾端有一很大的腺體，此腺體即為分泌性費洛蒙（Cis-7-Dodecenyl acetate）的所在。有兩種蝴蝶（Lycorea ceres ceres 及 Danus gilippus berenice）雄蝶性費洛蒙的分泌是在其腹部尾端的分泌細胞，分泌物由刷子般的『筆刷』（Hair pencils）施放出來。這兩種雄蝶在飛行中追求異性時，它把『筆刷』突出尾端打擊異性的觸角，被打到的雌蝶就降落在附近的植物上以待交配，『筆刷』的作用是將含有費洛蒙的粒子傳遞給雌蝶。一種臘蛾（Galleria mellonella）在翼腺產生十一醛（Undecanal）的性費洛蒙，在此部位，易將費洛蒙的氣味直接噴給雌蛾。
在哺乳動物，性費洛蒙常在生殖器官或其附近產生，印度恒河猴（Rhesus monkey）在陰道分泌一種求偶素（Couplin），同種雄猴嗅到此種分泌物即激起性反應而嗅舐雌猴之陰部，繼而交配。去掉嗅覺末稍的雄猴，即喪失性反應能力。
昆蟲警戒費洛蒙，大多自大顎腺（Mandibular gland），肛門腺（Anal gland），刺具（Stingapparatus）三種腺體之一所分泌。
費洛蒙在生物體內合成之過程所知不多，理論上是與脂肪酸或松烯之前身物有關，例如螞蟻（Acathomyops clavigor）的警戒費洛蒙單松烯（Monoterpene）之合成是由 mevalonic acid 變來，單松烯在某些植物中含有，動物可能把它們從食物中吸收聚集起來做為費洛蒙。
費洛蒙之釋放，受各種不同的環境因素所控制，昆蟲放出性費洛蒙是在一天中特定的時間，與特別的氣候，如夜蛾科之昆蟲多在夜晚釋放。亦有因其他化學物的存在與否而釋放的，例如雌性蠶蛾（Antheraea polyphemus）性引誘物的釋放除了其本身性的需要外，同時是受它所寄生之硬木樹葉中的化學物質 trans-2-hexenol 所引起，如在非寄生植物上時即不能釋放性費洛蒙。
費洛蒙之擴散可依照簡單的擴散定律來表示，若空氣呈靜止狀態，且所排出的費洛蒙不被其他物質作用或吸附時，則費洛蒙放出到任何一點的濃度即為該分子的施放速率，擴散係數，距原點之距離及放射後時間的函數，此關係可以算出接及費洛蒙能引起行為反應之最低濃度，這種最低濃度稱為行為閾限濃度（Behavioral threshold concentration）。
當費洛蒙行為閾限濃度及所需量知道之後，則傳遞所需時間，有效距離，有效期間就能計算出來。費洛蒙之傳遞能力可以用施放速率（Q）單位為分子/秒與閾限濃度（K）單位為分子/立方厘米之比例表示之，若已知Q/K值，則可借用數學公式導出其傳遞半徑（註一），例如Q/K值為1立方厘米/秒之追蹤費洛蒙，可求得其最大傳遞半徑為0.5厘米，Q/K值為106立方厘米/秒之費洛蒙，其傳遞有效距離為50厘米，某些費洛蒙之Q/K值高達1010~1012立方厘米/秒，則其傳遞之有效距離就更遠了。
一般費洛蒙的分子是由腺體推送出來，接受者開始接受信號到信號消逝所需的時間也與Q/K值有關，例如螞蟻之警戒費洛蒙Q/K值為104立方厘米/秒，有效傳遞半徑為11厘米，又設此費洛蒙在靜止空間自由擴散，可知信號需2分鐘才達此距離，經8分鐘才消逝，故於該處之螞蟻共有6分鐘處於警報狀態之中，並由試驗得知若警戒費洛蒙之Q/K值愈大，則接受警戒信號之期間也愈長，因此若有隻螞蟻所發出之警戒費洛蒙之Q/K值等於性費洛蒙之Q/K值-1010立方厘米/秒時，則其他在有效傳遞半徑的螞蟻整天都處於警戒狀態了。
為了要維持費洛蒙之合理施放速率，由空氣中傳遞的費洛蒙都具有揮發性，由水中傳遞者亦皆溶於水，例如團藻屬及草履蟲之性費洛蒙是一種水溶性之蛋白質，水霉（Allomyces）的性費洛蒙 Sirenin及石灰霉的聚集費洛蒙 3',5'-cyclic AMP亦為水溶性物質。
費洛蒙在水中與空氣中之傳播方式，因水與空氣的擴散係數之不同而有異，水中之擴散係數為10-5平方厘米/秒，空氣為10-2平方厘米秒，因此某物質由空氣傳遞最大半徑之時間大於水中傳遞者一千倍，消逝時間卻要大到一萬倍，但二者之最大傳遞半徑相同。
靜止的周遭是費洛蒙傳遞之理想環境，除了施放中心短短的距離外，很少有比種情形，而昆蟲之性引誘物質能有效的傳遞到好幾十米之外，乃是受風力之助而成一道氣味走廊之故。
費洛蒙依其是否引起立即或延遲之行為可分為兩類。如警戒費洛蒙能引起逃避或聚集的立即行動稱為立即性費洛蒙；而蜂王素9-酮-2-癸烯酸（9-keto-2-denoic acid）,它能抑制工蜂卵巢之發育，其作用是延緩的如荷爾蒙一般，故為一種延遲性費洛蒙。但也有例外情形，如當蜂王素當做性引誘物使用時，又成了立即性的費洛蒙了。
社會性昆蟲接受到警戒信號，常引起聚集或飛行之反應，如螞蟻（A. claviger）被警戒費洛蒙吸引後，就採取集體防禦而聚集。另有些螞蟻（Tapinoma erraticum, Aphaenogester testaceapilosa 及 Liasius niger）接受警戒時則出現飛行之反應。
經行為及化學分析，吾人已知道，警戒費洛蒙不使接受者再發出警戒信號，至少螞蟻（A. claviger）已被證明是如此的。
生物體具有一種特殊構造，能察覺出引信化學物質，這種特殊構造在高等動物為嗅覺及味覺接受器，在低等動物大多在觸角。
許奈德（D. Schneider）討論到昆蟲觸角上的費洛蒙接受器時，認為不同形態之接受器能與適當的化學物質相結合，接受器有神經細胞的突觸伸展；有氣味的分子穿過特別的孔口到達突觸膜（Dendrite membranes），和接受器蛋白質（Receptor protein）結合 而引起行為反應。事實上，氣味分子先與突觸膜作用引起電反應，在短時間內使許多接受器產生動作電位（Action potential）而發出一種信號。游離的觸角接受到費洛蒙的刺激亦能引起電反應，利用這種觸角電圖（Electroantennogram）的方法，可進一步研究費洛蒙在感覺生理上的功能。
一般說來，警戒費洛蒙不像性費洛蒙，後者具有較大的構造特異性，但分子形狀與警戒費洛蒙之活性有很大的關係，譬如 2-heptanone 與正乙酸丁酯（n-butyl acetate）雖為不同類之化合物，但其形狀相似故有相似的警戒費洛蒙活性。
性費洛蒙之構造特異性是要求幾何及旋光結構的一致，因此不同幾何結構的同分異構物（Isomer）也就不能與接受器產生化學結合。
通常同種動物各有其特異性的費洛蒙，別種動物的費洛蒙因其化學結構不同，故不能與本身的接受器結合，就像一把鎖與一隻鑰匙的關係一樣。這種特異性，用觸角電圖做實驗顯示，也會有些例外，例如蛾類及蝴蝶，有些品種能對其他品種的費洛蒙起反應。雄蜂之性費洛蒙接受器能同樣的對108分子/立方厘米濃度之雌蜂性引誘物質及1012分子/立方厘米濃度之己酸（Caporic acid）（分子較小），能引起相同的電反應，由此可看出較小分子而在較高於閾限濃度下，仍然能引起行為反應。
費洛蒙之敏感性經巴坦納德（A. Butenandt）及許奈德等人小心試驗，認為一分子的費洛蒙，就能使一個接受器引起反應。
在自然界中，費洛蒙引起動物行為反應之模式要比接受單一神經衝動的反應更為複雜，在某些情況下，多種物質之相互作用，能使不同的接受器起反應，進而產生不同的行為模式，也就是有的物質會使一種費洛蒙的效力增強，而另外的物質則又會減弱其功效。
例如蛀皮甲（Bark beetle）所寄生之松樹（Ponderosa pine）所抽取的松烯化合物 myrcene 能加強蛀皮甲雌性性費洛蒙吸引異性的能力，這是 myrcene 與性費洛蒙相乘作用的結果。而雄性麵粉甲蟲受了雌性麵粉甲蟲分泌的性費洛蒙吸引之後，會分泌一種抑制的費洛蒙（Inhibitory pheromone）抑制其他雄蟲的性反應，同時該費洛蒙亦會傳給交配中的雌蟲而減少雌蟲對其他雄蟲之性吸引能力。
因為費洛蒙系統相當複雜，實驗室所做的實驗與在野外所做的就不太相同。譬如要用生物檢定法檢定費洛蒙的效力時，在實驗室中，一般都將動物抽取的或人工合成的費洛蒙與空氣混合吹向實驗的動物，動物很容易起反應，也很容易找到施放的來源；然而在野外，吾人所施放的費洛蒙經常受不穩定氣流或其他因素的影響，實驗動物則不容易找到施放的地點，而增加實驗的困難。
費洛蒙對於傳遞消息而達到種種目的的功能，在前面已經討論了很多，目前人類對於費洛蒙的應用尚未廣泛，只有一些利用人工合成之性費洛蒙來控制作物害蟲的例子。如球菜葉蛾（Cabbage looper）是危害球菜葉子之一害蟲，將人工合成的雌性性費洛蒙（Cis-7-dodecenyl acetate）放在此害蟲為害嚴重地區之陷阱中，由於性費洛蒙能吸引雄蛾，於是雄蛾被捕殺在此陷阱中，這樣可減少葉蛾的繁殖為害及大量施藥而引起的作物農藥殘留問題。
費洛蒙的應用，還有很大的發展，例如目前臺灣正大力推廣養牛事業，而寄生在牛體身上的牛壁蝨是令業者頭痛的事，因它吸收牛體的血液，影響牛之生長發育，有時亦能攜帶傳染病的病原體，引起牛的疾病。牛壁蝨經常是雌雄成對的寄生於牛體表面，這種現象乃是雌牛壁蝨能分泌一種性費洛蒙吸引雄蝨所致，但此種性費洛蒙之化學構造至今尚未明瞭，若能決定此化合物之構造並合成之，則對牛壁蝨的控制一定有很大的幫助。另外，直接對人體健康有關的蒼蠅、蚊子、跳蚤……也可能用費洛蒙來控制，而增進大眾的健康。
☆以上摘自網路，由玉米小姐提供。
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